🎶Brain rhythms have come of age

reader-centric view

作者首先解释神经元交流的“时间”维度。

上游发送的信号，受到时间和距离的影响，在下游会产生截然不同的效果（图 A, B）。

S: Sender neuron; R: Reader neuron

第一种情况是，S1 位于 R 的附近，而 S2 离 R较远，但 S1 发送 spike 信号的时间比 S2 晚几十毫秒。此时在 R 的角度，它接受到的 S1 和 S2 信号，是同步到达的。

第二种情况，S1 和 S2 的位置和上述相同，但同时发出了 spike 信号。此时 R 收到的信号是异步的，更近的 S1 信号先到达，而 S2 的信号要晚几十毫秒。

要让上游的信息聚合到一起，达到“同步”的效果，下游的目标神经元（R）存在一个时间窗常数（典型的锥体神经元的 τ: 10–50 ms）。 在这个时间窗内到达的信号，这些 S 神经元会被归为一类组件。时间窗以外到达的信号，那些 S 神经元则被划分为另一类组件。 这种划分对于大脑跨区域交流特别重要。

以海马体与新皮质之间的交流为例（图 C）。

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海马体传递给新皮质的信息，在时间维度上不是均匀的。由于神经元与神经元之间的化学传递比电信号更慢、以及细胞膜也需要一定的电荷恢复时间，会导致越往后发出的信号，到达新皮质的时间就越久。

在介观尺度[mesoscopic level]上，脑网络中的这种活动传递反映为“行波 [traveling waves]”。

 

因此海马体发出的 spike 信号到达 R1 或 R2时，会超出时间常数，导致同一神经元群的信号被解读成不同的组件。

作者の比喻 就像人类交流一样，最后一个词也能改变整句话的意思，因此要知道整句话的意思，就要知道每条消息的开始与结尾。在此例中，海马体完整的 spike 信号在 70 ms 内被 R3 接收后，这些消息才能被理解（解码）。

交流的语法规则

作者の比喻 就像通信协议一样，协议是双方已知的“密码”，而密码的一个关键方面就是：消息是片段化的。接收方拿到这些片段后，按照商定的操作方法，将消息整合起来。人类的符号（文字语言）、身体动作、计算机语言都是这样，大概大脑也是如此。

脑波（brain rhythms）可能是这种神经元语法的潜在基础。

• 该假设的神经生理学基础：
几乎所有已知的网络振荡（>1 Hz）都基于抑制，抑制会创建时间框架。
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这些框架可以将信息分块，提升网络中神经元之间的信息传输效率

• 通过波[节律，rhythm]进行的交流是有效的，因为神经元振荡器在传输尖峰信息时有一个单独的“职责”或发送阶段，以及一个扰动或“接收”阶段。
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可以想象成流水线，某个时间窗的尖峰信息是一个组件（“包裹”），收到上游的东西之后，再发出去。

• 这些类型的振荡器可以在单个周期内稳健且快速地同步，使其非常适合在时间和空间上分割尖峰信息。
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流水线中工人整齐有序地机械性工作，每个包裹之间的间隔是一样的，这样有助于工人挑拣的流畅性。

• 因此，神经元振荡在大脑网络中具有双重功能：它们受到尖峰输入的影响，进而影响尖峰输出的时间。
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包裹接受太快或发出太慢，别的工人就处理不过来了，容易乱套。

• 此外，跨区域的波[节律，rhythm]周期可以提供有关消息框架的信息。否则在没有分段和共同商定的密码的情况下，消息将毫无意义。

脑波的覆盖（“指导”）范围，以及是如何有序组合起来运作的。

• 脑波覆盖从超慢波（infraslow, <0.01 Hz）到超快波（ultrafast, 200 Hz）的范围。在长时间的尺度上，各个频率的功率表现出 1/frequency 的外观。反应了缓慢的振荡能影响全脑网络的神经元的同步膜电位，而更快的振荡所影响的神经元的数量与膜电位同步则比较局限。
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频率越低，所检测到的脑波功率越大，因为影响了更多的神经元的膜电位同步。 物理角度上，低频波的穿透能力比高频强，这可以与上述介观尺度中的“行波”结合理解。

• 皮层和皮层下网络的不同振荡通过交叉频率相位振幅耦合[cross-frequency phase-amplitude coupling]显示出层次关系，意味着更快的振荡的振幅会随着更慢振荡的相位发生可预测的变化。

作者の比喻 就像是春夏秋冬四个季节（慢波）调节了日照长度（快波）的变化。

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通过季节，就知道现在的昼夜应该是多长（可预测的变化）。 实际上，交叉频率相位振幅耦合的调节是双向的。
比如，海马体中的超快速振荡“涟漪”波（150-200 Hz）与海马体尖波事件锁相，而尖波涟漪（SPW-R）的大小则受到丘脑皮层的睡眠纺锤波相位的调制，纺锤波的相位则又受到皮质 delta 振荡的调制。这些振荡嵌套在全脑 0.1 Hz 和 0.02 次级和超慢速振荡中。
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超快振荡（150-200 Hz） 🔒 尖波事件（100-250 Hz） ← 纺锤波（8-15 Hz） ← delta 振荡（0.5-4 Hz） ← 次级振荡（0.1 Hz）& 超慢速振荡（0.02 Hz）
在神经元层面，这种相位幅度耦合的多层嵌套反映了局部-全局计算，这就是分布式局部过程如何集成到全局有序状态中。——局部计算的结果被广播到广泛的大脑区域，反过来，局部计算和信息流的方向，受到全局机制的相位协调。

• 作者认为这种全局-局部整合计算是各种心理结构的神经生理学基础，这些心理结构被称为“执行”、“注意力”、“情境”或“自上而下”控制。

另外，这种脑网络振荡也受到较慢的身体节律的相位调制。 此外，作者认为支持“脑波为神经元信息交流提供语法框架”这一论点的原因之一，是目前还没有替代性理论。

脑波是神经元活动的协调器和压缩器

1. 传递信息需要让神经元处于兴奋状态，那么如何最有效地使神经元保持兴奋状态？——让膜电位波动接近动作电位阈值。
• 作者认为，这可以让兴奋输入和抑制输入来平衡，这种平衡会产生“噪声”。基于这一推理，各种任务中行为表现的改善通常伴随着皮质神经元之间 spike 相关性的降低（即异步）。
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“噪声”可以在一定程度上抵消神经元之间的同步激活，从而使神经元之间的活动更加异步化，更加有效地维持神经元的兴奋状态。通过维持神经元的兴奋状态并促进神经元之间的异步化，可以提高大脑的信息处理效率和行为表现。
• 这些去相关性的 spike 有利于群体编码，减少了脑网络的信息冗余，最大限度提高了神经元的处理和存储能力。

2. 如何实现信息的协调？——前馈抑制和神经元联合体
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振荡性兴奋性输入使得神经网络可以维持兴奋状态，而前馈抑制则可以避免神经元之间的同步性干扰。这种机制有助于保持神经网络的稳定性和动态性。 同时，这种机制也可以通过形成神经元联合体来实现信息的传递和协调。这些联合体是由在整个神经元群体中共享周期相位的神经元组成的，可以在需要时同步它们的行动，从而实现特定任务的完成。
• 事实上，伽马振荡普遍存在于所有具有兴奋和抑制动力学的通路中，处于兴奋和抑制的边缘。因此，局部场电位 (LFP) 伽马功率的增加，无论是短暂的还是持续的，都是局部兴奋性增加的标志。此外，伽马波周期与锥体神经元的膜时间常数相匹配，这解释了为什么这个时间段内神经元联合体最有效地释放它们的 postsynaptic 目标。简而言之，伽马波为单个神经元提供了噪声机制的所有优势，同时还允许网络轻松切换到同步。

3. 如何区别对待上游的 spike 消息？（过滤出有用的消息）——网络谐振[resonance]
神经元通路的频率共振在更长的时间尺度上提供了信号放大，即使通过弱连接也可以路由和促进神经活动的传播。谐振是指接收电路对信号的选择性响应，这些信号与通路最支持的振荡同相到达。
不同神经元细胞对频率刺激的 spike 共振响应不同（图 D-F）。由于网络具有不同的共振频率特性，因此它们可以有选择地、有区别地读出来自上游发送者的 spike 消息。

4. 如何压缩信息？——在振荡周期内分配细胞组件，让对应的细胞组件规律地传递信号
振荡和同步经常作为同义词使用，伽马振荡就是这种关系的例证。然而，时间协调和同步指的是不同的机制，海马 theta 振荡说明了这种差异。
当大鼠在轨道上行走时，theta 周期中相邻神经元组件（在连续的伽马波中）的发射与组件对的行进距离表示相关，因此代表大鼠当前位置的神经元组件在 theta 周期的波谷处放电，而代表先前和随后访问过的地方的神经元组件在 theta 周期的下降和上升阶段放电（图 G, H），几乎跨越整个 theta 循环（从而形成“神经元字母”）。因此，虽然锥体细胞在时间上是协调的，但它们不会同步放电，而是被有序分开。
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这些有序的放电，相当于一个个压缩的信息包裹。
刺激和事件“表征”的时间压缩会随着大脑状态相关的振荡模式而变化。据推测，这些压缩序列对于下游 R 很重要，因为压缩信息的扰动会导致记忆缺陷。而在回忆“重现”同样场景时，同样的序列会重现出来，且遵循学习的抽象知识所隐含的顺序，嵌入大脑先前存在的知识库中，为新知识的相关性奠定基础。

振荡是人类语言的神经基础